Limits of Sphagnum bog growth in the New World: Biogeochemistry and ecohydrology of peatlands in South America and New Zealand

Abstract

Los turbales son ecosistemas muy valiosos para la humanidad ya funcionán como depósito de carbono y de agua. La turba es material vegetal parcialmente descompuesto que se va acumulando debido la baja descomposición por las condiciones de anoxia generadas por el agua. Un ejemplo clásico de turbales son las turberas ombrotróficas del musgo Sphagnum (es decir, turberas que son abastecidas solamente por el agua de lluvia, con condiciones de acidez y pobres en nutrientes). En las turberas de Sphagnum del Hemisferio Norte, en general, el musgo gana la competencia frente a las plantas vasculares. Los musgos retienen los pocos nutrientes y el agua en forma más eficiente que aquellas. Estas condiciones de humedad de las turberas son especialmente perjudiciales para las raíces, las cuales sufren la ausencia de oxígeno debajo del agua. De esta forma, el crecimiento radicular es limitado y la baja disponibilidad de nutrientes limitan la productividad de las plantas vasculares. Por el contrario, niveles bajos de agua y mayor cantidad de nutrientes incrementan la biomasa de las plantas vasculares. En Europa, América del Norte y China se ha observado un aumento en la dominancia de plantas vasculares en muchas turberas, a menudo debido a actividades humanas (p. ej., por drenaje y/o aumento en los aportes de nutrientes atmosféricos).

En el Hemisferio Sur las plantas vasculares también dominan sobre el Sphagnum en muchas turberas (p. ej., plantas que crecen en cojín o en forma compacta). Sin embargo, esta dominancia se remonta a miles de años de antigüedad y no está vinculada a disturbios provocados por actividades humanas. Las turberas compactas, es decir turberas dominadas por plantas en cojín, son probablemente la alternativa más frecuente a las turberas de Sphagnum, en climas templados y boreales/australes. Las turberas compactas cubren gran parte de la costa sur de la Patagonia y también se encuentran en zonas de montaña en Nueva Zelanda (restiad bogs). En la Patagonia, las especies dominantes son Astelia pumila y Donatia fasciculares (familia Liliaceae y Stylidiaceae, respectivamente). En Nueva Zelanda, son formadas por la especie Empodisma minus (familia Restionaceae) que forma turberas ‘restiad’. La presente tesis se centra en el estudio de las turberas compactas de la Patagonia como ecosistema modelo para investigar cuáles son los factores que determinan la competencia entre el musgo Sphagnum y las plantas vasculares en las turberas más australes. También se incluyen a las turberas de Nueva Zelanda dominadas por Empodisma sp, como una evidencia adicional de la dominancia de plantas vasculares en turberas.

Para investigar los factores que rigen la competencia entre Sphagnum y las plantas vasculares, evaluamos las condiciones de crecimiento del Sphagnum poniendo énfasis en la disponibilidad de nutrientes, la hidrología, el clima y el ciclo del metano. También investigamos las adaptaciones de las plantas vasculares, tales como raíces profundas, para sobrellevar las condiciones de deficiencia en nutrientes y oxígeno de las turberas.

En Patagonia, el musgo Sphagnum magellanicum está bien adaptado a ambientes pobres en nutrientes (capítulo 2). El nitrógeno es uno de estos nutrientes. Experimentos en el laboratorio revelaron que la eficiencia de absorción de nitrógeno por Sphagnum magellanicum es muy alta. La absorción disminuye a altas concentraciones (cinética de Michaelis-Menten) y a mayor tiempo de exposición. Esta tasa de absorción obtenida en el laboratorio sugeriría que el nitrógeno atmosférico, aportado por la lluvia, es absorbido en pocos minutos por el Sphagnum. Esta alta inmovilización del nitrógeno permite al Sphagnum monopolizar la entrada de nitrógeno atmosférica (capítulos 2 y 3).

Este efecto monopolizador fue encontrado también en las turberas dominadas por Sphagnum magellanicum en Patagonia. El crecimiento del Sphagnum aumentó al agregar nutrientes (nitrógeno y fósforo) por 3 años en Patagonia (capítulo 3). En cambio, la adición de nutrientes no afectó la biomasa, ni la concentración de nutrientes foliar de las plantas vasculares. Este resultado podría deberse a la rápida incorporación de nutrientes por parte del musgo Sphagnum, mostrada en el capítulo 2, y al lavado por la lluvia. Sin embargo, también encontramos que el exceso de nitrógeno causó estrés fisiológico en el Sphagnum (p. ej., acumulación de aminoácidos y clorofila); este estrés no disminuyó al adicionar fósforo junto al nitrógeno. Contrariamente, la adición de nutrientes estimuló la desecación del Sphagnum al disminuir la densidad de musgos (y por lo tanto, la capacidad de retener agua). Concluimos que el exceso de nutrientes puede perjudicar el crecimiento del Sphagnum, especialmente en Patagonia, donde el musgo está expuesto a desecación por viento (capítulos 3 y 7).

La desecación también limita el crecimiento del Sphagnum en climas cálido-templados de Nueva Zelanda y Tasmania. Sequías de la superficie son frecuentemente causadas por pérdidas por evaporación: los niveles de agua pueden disminuir 40 cm durante el verano (capítulo 4). Niveles bajos de agua en las turberas mejoran las condiciones de crecimiento para las plantas vasculares como Empodisma minus. Durante las inundaciones, el crecimiento es limitado ya que las raíces no disponen de oxígeno por quedar sumergidas en el agua (anegadas). Identificamos dos mecanismos que protegen a las raíces de Empodisma del estrés por anegamiento (capítulo 4). En primer lugar, la superficie de la turba de Empodisma asciende cuando el nivel de agua aumenta. Segundo, grupos de raíces de Empodisma tienen la habilidad de crecer hacia arriba, reduciendo el riesgo de quedar anegados. Nuestra hipótesis es que las plantas de Empodisma proveen ellas mismas el mecanismo (como un ingeniero) de movimiento hacia arriba y abajo de la superficie, por ejemplo, llevando raíces llenas de aire a la matriz de turba. La primera evidencia podría encontrarse en la estrecha relación entre la densidad de plantas y la eficiencia en la mitigación de los efectos de la inundación (capítulo 4).

El capítulo 5 se centra en el transporte gaseoso y la producción de metano. Encontramos que una gran cantidad de raíces llenas de aire de las plantas en cojín dominan los suelos anegados de las turberas patagónicas. Las raíces de estas plantas alcanzan los 200 cm de longitud. Transportan y liberan el oxígeno tan efectivamente que el suelo se vuelve aeróbico, aún debajo del nivel del agua. Concluimos que las plantas en cojín crean por sí mismas condiciones de aerobiosis (como ingenieros), mejorando la disponibilidad de nutrientes y el crecimiento de las raíces. Como resultado, las plantas invierten una gran fracción de sus recursos en producir biomasa radicular. En su parte aérea, ellas continúan ganando en su competencia con el Sphagnum (capítulos 5–7). Las condiciones aeróbicas generadas por las raíces provocan cambios substanciales en la biogeoquímica del suelo por estimular procesos oxidativos. La oxigenación completa del suelo suprime la producción y emisión de metano (capítulo 5). Al cortar los tallos, impedimos el transporte de oxígeno y este patrón se revierte. Sorprendentemente, las plantas en cojín son capaces de almacenar dióxido de carbono (como turba) sin potenciar las emisiones de metano.

En las turbera patagónicas, los musgos de Sphagnum viven en asociación con las bacterias metanotróficas (p. ej., la especie Methylocystis; capítulo 6). Las bacterias metanotróficas oxidan el metano a dióxido de carbono, el cuál es utilizado en la fotosíntesis de los musgos. Los capítulos 5 y 6 tratan de la baja actividad de las bacterias metanotróficas en turberas que quedaron agotadas en metano (es decir, en lugares con Sphagnum rodeados por plantas en cojín). Nuestra hipótesis es que las plantas en cojín mejorarían su ventaja competitiva sobre los musgos al reducir la disponibilidad de metano, lo cual reduce el dióxido de carbono que proveen los metanotrofos, un compuesto necesario para la fotosíntesis de los musgos.

Los capítulos 3–7 aportan evidencias de las condiciones sub-óptimas para el crecimiento del Sphagnum en las turberas australes. Sugerimos que el crecimiento del Sphagnum empeora por la desecación por vientos. Los escasos aportes atmosféricos de nutrientes también limitan el crecimiento del Sphagnum. Contrariamente, las plantas en cojín han desarrollado diversas adaptaciones para hacer frente a las condiciones adversas de crecimiento (capítulo 7); un ejemplo son las hojas duras y gruesas que crecen cerca de la superficie, protegidas de los vientos fríos y desecadores. Experimentos a campo y de laboratorio demostraron que las raíces movilizan nutrientes, los cuales se extienden en toda la zona de raíces (capítulos 5 y 7). Al crecer en grupos densos, las plantas en cojín son capaces de conservar y reciclar los nutrientes. La mejor nutrición por las largas raíces facilita una mayor fotosíntesis y producción de biomasa, necesaria para mantener cojines densos. Por otro lado, la gran inversión en biomasa radicular, deja vulnerable a las plantas al sombreado (por ej., por plantas que crecen mas rápido) y disturbios (por ej., inundaciones) (capítulo 7). Sin embargo, al formar una vegetación densa, el establecimiento de plantas vasculares competitivas es fuertemente limitado.

El éxito de las plantas vasculares en el Hemisferio Sur está determinado por dos factores principales: En primer lugar, los musgos de Sphagnum pierden su habilidad competitiva debido a las condiciones adversas de crecimiento, como desecación por vientos y bajo aporte de nutrientes. Bajo estas condiciones, el Sphagnum pierde en la competencia con las plantas vasculares, que tienen suficiente acceso a los nutrientes. Como los nutrientes son escasos en los ecosistemas, se requiere una biomasa de raíces particularmente densa. En segundo lugar, la gran masa de raíces es beneficiosa para las plantas vasculares solamente si las raíces están protegidas de la anoxia en condiciones de anegamiento. Las plantas en cojín (por. ej., Astelia pumila) se mantienen en el agua al crear condiciones extensas de oxigenación, facilitadas por el bajo consumo de oxígeno a bajas temperaturas. Del mismo modo, el Empodisma minus escapa del agua en las turberas de Nueva Zelanda por el crecimiento y movimiento ascendente de las raíces, siguiendo los movimientos del agua. Pero, ¿qué impide que estos especialistas de turberas australes no tomen el control de las turberas del Hemisferio Norte? Darwin podría haberlo sabido …